História

George John Romanes (foto à esquerda), cunhou o termo neo-Darwinismo para se referir a teoria de evolução preferida de Alfred Russel Wallace. Wallace não aceitava a idéia Lamarquiana de herança de características adquiridas, uma possibilidade que Charles Darwin, Thomas Huxley não rejeitariam. O mais importante "neo-Darwiniano" da era pós-Darwin foi August Weismann, que argumentava que o material hereditário era totalmente separado do desenvolvimento do organismo. Isto era visto por muitos biológos como uma posição extremada, contudo, e variações do neo-Lamarquismo, ortogênese (evolução "progressiva") e saltacionismo (evolução por "saltos" ou mutações), eram discutidas como alternativas.




Em 1900, a herança mendeliana foi "redescoberta" e foi inicialmente vista como que suportando a forma de evolução por "saltos". A escola biométrica, liderada por Karl Pearson e Walter Frank Raphael Weldon, argumentava contra ela vigorosamente afirmando que a evidência empírica indicava que variações eram contínuas em muitos organismos. A escola mendeliana, liderada por William Bateson, contra-argumentava dizendo que em alguns casos a evidência Mendeliana era irrefutável e que trabalhos futuros revelariam que ela era mais correta. O mendelismo foi adotado por muitos biológos, mesmo embora ele ainda estivesse pouco desenvolvido em seus primeiros estágios. A sua relevância ainda era fortemente debatida.



Uma conexão crítica entre a biologia experimental e a evolução, assim como entre a genética Mendeliana, a seleção natural e a teoria cromossômica da herança surgiu do trabalho de T. H. Morgan's com a mosca da fruta Drosophila melanogaster. Em 1910, Morgan descobriu uma mosca mutante com olhos brancos (a Drosophila selvagem tem olhos vermelhos) e concluiu que esta condição — embora aparecendo apenas em machos — era herdada precisamente como uma característica mendeliana recessiva. Nos anos seguintes, ele e seus colegas desenvolveram a teoria cromossômica mendeliana de herança e Morgan e seus colegas publicaram O Mecanismo de Herança Mendeliana (The Mechanism of Mendelian Inheritance) em 1915. O trabalho de Morgan foi tão popular que é considerado um marco da genética clássica. Por volta da mesma época, muitos biológos aceitavam que genes situados linearmente nos cromossomos eram os mecanismos primários de herança, embora como isso poderia ser compatível com a seleção natural e a evolução gradual permanecesse algo a ser compreendido.



Este problema seria parcialmente resolvido por Ronald Fisher, que em 1918 publicou o artigo The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance que mostrava, através de um modelo, como variações contínuas poderiam ser o resultado da ação de muitos loci discretos. Este ensaio é considerado o ponto de partida da síntese moderna, uma vez que Fisher foi capaz de fornecer um modelo estatístico rigoroso para a herança Mendeliana, satisfazendo tanto as necessidades (e métodos) da biométrica quanto da escola Mendeliana.



O estudante de Morgan, Theodosius Dobzhansky, foi o primeiro a aplicar a teoria de cromossomos de Morgan e a matemática da genética populacional a populações de organismos na natureza, em particular, a Drosophila pseudoobscura. Seu trabalho de 1937, Genetics and the Origin of Species, é normalmente considerado o primeiro trabalho maduro do neo-darwinismo e junto com os trabalhos de Ernst Mayr (Systematics and the Origin of Species – sistemática), G. G. Simpson (Tempo and Mode in Evolution – paleontologia) e G. Ledyard Stebbins (Variation and Evolution in Plants – botânica) são considerados os quatro trabalhos fundamentais da síntese moderna. C. D. Darlington (citologia) e Julian Huxley também escreveram sobre o assunto; Huxley cunhou os termos síntese evolutiva e síntese moderna em seu trabalho Evolution: The Modern Synthesis em 1942.